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菊科 1
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双子叶植物纲菊亚纲最大的 1科。有一致的小花结 构。小花管状,辐射对称,或舌状而两侧对称,或花冠管 状而花冠裂片二唇形。多数小花密集排列,外覆以总苞 片而形成一致的头状花序。共13族1300余属,近22万种, 除南极外,全球分布。中国约有220属近3000种,全国各 地分布,其中异裂菊属、复芒菊属、太行菊属(见图长裂 太行菊(中国特有,分布太行山地区))、画笔菊属、重 羽菊属、黄缨菊属、川木香属、球菊属(Bolocephalus)、 葶菊属、栌菊木属、蚂蚱腿子属、花佩属、华蟹甲草、 华千里光属、紫菊属、君范菊属等15属为中国特有。
斑鸠菊族集中于南美北部和中部,非洲有较大的发 展。泽兰族集中分布于中美洲。紫菀族全球分布。春黄 菊族主要是东半球的类群,北美种类甚少。旋覆花族主 要分布于非洲和大洋洲。菊苣族主要分布欧洲,北美地 区也有极大的种属多样性。菊科13个族中,向日葵族最 大,有 221属,主要分布在南美和北美;最小的一族是 万寿菊族,仅有11属,主要分布南美洲;这两个族在中 国全部为引种栽培或归化。菊科各族属数见表菊科各族 的属数统计。
形态功能 头状花序或单生茎顶而成葶状草本(如 蒲公英、雏菊属),或多数头状花序在茎枝顶端排成伞 房、(如亚菊属)穗状、总状或圆锥花序(如蒿属),或 多数头状花序密集排列成复头状花序(如蓝刺头属、地 胆草属)。总苞片各色各样,或叶质或膜质,或绿或红 或黄或黑或白色。总苞片组成的总苞,主要有:①保护 头状花序中的小花;②吸引传粉昆虫;③保护果实或兼 起传播果实的作用,如苍耳属的内层总苞片具有钩刺。
菊科植物有一致的1室1基生胚珠的下位子房(蒲公 英属和菊苣属中某些植株,偶见子房上位),聚药雄蕊, 5枚,极少花药离生,花柱上端2裂,果实为瘦果,种子 无胚乳。萼檐转变为膜片状、毛状或刚毛状的冠毛。在 某些菊科植物的个体发育中,偶见个别植株的冠毛有返 祖性畸形发育的现象,如草地婆罗门参和蒲公英的毛状 冠毛转变为绿色的叶片等。冠毛有助于传播瘦果。总体 来说,平原或草原地区具毛状冠毛结构的种比落叶林中 少;荒漠地区的种常有粘质结构而没有借风力传播果实 的冠毛;中生生境、海岸或河岸生境中,冠毛不明显的 种的比例加大;从一年生草本、多年生草本到灌木的种 中,具毛状冠毛或羽毛状冠毛的种的比例逐渐增加;而 具粘质结构的种的比例则逐渐下降。
绝大多数的花是虫媒,异花传粉。头状花序向心发 育,雄蕊先熟或雌蕊先熟或花柱伸出于花冠筒之上。只 有少数属是风媒,如豚草属、画笔菊属、蕲艾属和蒿属。 头状花序下垂、花无蜜腺、花粉表面具微弱、退化小刺 的通常是风媒菊科植物的特征,而头状花序直立而明显、 花有蜜腺、花粉粒表面有刺则与虫媒相联系。虫媒传粉 的适应倾向在于:①菊科植物的多数小花密集排列成头 状花序,为吸引昆虫传粉提供了有利的基础,而边缘舌状 花和中央两性盘状花的异色性对昆虫增加了吸引力;但 非辐射状的头状花序的属中,是通过头状花序加大、花 柱着色或花柱伸长而超出花冠,小型头状花序大量集中, 总苞片着色或植株强烈芳香等来吸引昆虫;②头状花序 的中央盘花密集排列形成一个平面,采蜜的昆虫在平面 往返爬行,为传粉提供了有利的条件;③蜜腺深藏于管 状花的基部并围绕花柱成一轮排列,长吻类或短吻类昆 虫在任何情况下皆能采到花蜜,同时也就保证了传授作 用。
生态分布 菊科灌木植物的木射线普遍为原始的混 合异型射线,射线短,射线细胞和次生木质部的管状分 子的长度为中等大小。菊科灌木生活型是该科的一种原 始生活型,草本或乔木习性由灌木生活型衍生而来。菊 科木材解剖表明,初生木质部是某些原始特征的保护区, 初生木质部的年幼特征可以伸延到次生木质部中去。菊 科的花粉,按外部形态可分为3种类型:①表面光滑、无 刺,如春黄菊族中风媒传粉的一些属;②表面有刺,如 紫菀族、旋覆花族和春黄菊族中虫媒传粉的一些属;③ 表面有脊,脊上具刺,如斑鸠菊族和菊苣族的大多数种 类。 菊科植物染色体的数目变化也很大,从 x=2到x= 110~120。但是这种极端的染色体数目是非常罕见的, 最普通的染色体数,包括多倍体在内,是x=9。
菊科适应范围极广,斑鸠菊族和泽兰族主要适应于 热带或亚热带中生生境。紫菀族、春黄菊族、旋覆花族 和菊苣族各族主要适应于温带山地和高纬度地区。但是 即是同族之内也有完全不同的生态偏好,如中生性的泽 兰族中常有附生性的分类群,如附生泽兰;春黄菊族中 既有极端旱生的荒漠植物如短舌菊属,也有沼生植物如 小白菊属。甚至在同一属中既有极其旱生的分类群,也 有极端中生性的分类群,如飞蓬属中即有水生的,也有 适应于荒漠地区的种。千里光属则有一系列的生境范围。 菊科植物的生活习性多样,有高不足 5厘米的一年生小 草本,也有高达10米的热带或亚热带乔木;有多年生多 次结实的草本,也有多年生一次结实的抗寒草本,如高寒 生境中的凤毛菊属的某些种类。泽兰属、斑鸠菊属、苦 荬菜属和千里光属则有从小乔木、灌木、半灌木、多年 生草本到一年生草本等,女蒿属则有半小灌木、多年生 直立草本、无茎小草本或垫状草本等一系列生活型。
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