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禾本科2
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花序 由假花序(小穗着生于枝秆各节,不具延续 穗轴,营养枝与生殖枝未分化,如竹亚科□竹超族),演 变为具延续穗轴的真花序(见多数属种)。花序的演化 趋向,为小穗的集中与轴枝的简化,小穗柄与分枝缩短, 由开展圆锥花序变为紧缩的、或密聚的圆柱形圆锥花序 (看麦娘)。发展到小穗柄短缩退化形成穗状花序(小 麦超族)。小穗集中生于穗轴一侧形成穗状花序再作指 状排列(狗牙根)或圆锥状排列(千金子)。花序主轴 伸长(五节芒),至短缩(双药芒属)或退化成极短(金 茅);穗轴延续(芒属)演变为随同小穗成熟而逐节断落 的传播体(甘蔗);穗轴细长演变为扁平宽大(钝叶草) 或穗轴膨大增厚形成镶嵌小穗的凹穴(空轴茅属);穗 轴单生演变为多数花序穗轴合生(玉米)。小穗单生(黍 超族)进化为孪生(须芒草超族),成对着生的小穗同 形同性(甘蔗亚族)演变为异形小穗(无柄小穗两性,有 柄小穗简化为单性或中性(高粱属),由异型对小穗简 化到具有同型对小穗,即总状花序下部的无柄小穗也简 化为不孕,与其不孕的有柄小穗形成苞片的形式(如扭 黄茅、菅属),小穗由两性简化为单性,雌雄小穗着生 于同一花序的不同部分(薏苡)演变为异序,如玉米雄 花序顶生,雌花序腋生。花序单纯裸露,不具有附属物 发展到为各种总苞所包藏的雌花序,(薏苡总苞特化为 硬骨质念珠状)。
胚的结构 禾本科植物的胚是高度特化的,它的子 叶成为有吸收营养成分功能的盾片,有保护胚芽的胚芽 鞘,以及胚根鞘等。在不同的亚科和超族中,具有不同 的特征,主要分为两大型,早熟禾型(F)和黍型(P),其区 别为:①盾片与进入胚芽的维管束在中胚轴同一平面上 (P),盾片与进入胚芽的维管束延伸到远离中胚轴而有子 叶节(F);②外胚叶:由存在(F)到不存在(P);③盾片基 部与胚根鞘间,有沟隙(P)或无沟隙(F);④胚芽横切面: 胚叶维管束少、边缘分离者(F),胚叶具多数维管束,边 缘相重叠者(P)。
幼苗 随胚胎结构不同而异,在不同亚科和超族中 有明显差别。如黍亚科的颖果萌发时,中胚轴伸长,生 有不定根,具1种子根,幼苗顶端原套由1层细胞构成,出 土后第一叶宽,近椭圆形,多脉、平展。早熟禾超族的 种子根多数,中胚轴不伸长,幼苗顶端原套细胞有2~3 层,第一叶线形,狭窄而直立。
叶片 表皮层产生各种特化细胞,由长细胞和两种 短细胞(硅细胞和栓细胞)组成,在上表皮(两叶脉之 间)有纵列的大型薄壁泡状细胞,它在干燥时萎缩使叶 片内卷、折叠,与减少蒸腾有关。位于叶脉间的上下表 皮,有纵列的气孔(器),两个保卫细胞呈狭长哑铃形, 气孔的开闭依赖于两端的膨大或缩小,其两旁各有一枚 副卫细胞。叶肉细胞形成多样,有的细胞壁常向内皱褶 形成多环细胞。不同的类群在不同的生态地理条件下叶 片结构有很大区别,例如热湿条件下,居于较原始位置 的竹亚科、原禾超族、芦竹超族以及温带中湿生性的早 熟禾超族、小麦超族,其叶肉组织细胞中叶绿体均匀分 布,有细胞间隙,薄壁维管束鞘不发达,不含有特化的 叶绿体,属三碳植物,表皮常具单细胞微毛,硅质细胞 呈椭圆形或新月形,副卫细胞近长方形。适应于热带干 燥地区的画眉草超族和黍亚科成员,叶片维管束由大型 的薄壁维管束鞘细胞所包围,这类细胞内含大量特化的 叶绿体,并充满淀粉,外为1层或数层紧密排列呈放射状 的叶肉细胞所围绕,演变成为四碳植物,表皮具双细胞 微毛或多细胞微毛,硅质细胞呈哑铃形或马鞍形,副卫 细胞为三角形或拱形。
生理生态 居于原始地位的原禾超族、芦竹超族和 早熟禾超族的成员,在热湿和温湿生境中,为光呼吸的 低光效□植物,而适应于高温干旱环境中的黍亚科(尤 其是须芒草超族)和画眉草超族的成员已演变为非光呼 吸的□植物,□植物在进化中产生了特殊的叶片结构和 酶系统,与光合作用效能有密切关系,具有高光效固碳 能力,在高温、强光、干旱的条件下,光合速率是□植 物的2倍,能有效地利用水分和短期内完成生育周期的特 点,其净生产率高,补偿点低,为5~10ppm,或接近于零 (如玉米、高粱、甘蔗),因此□和□植物的日干物质生 产率也有着明显不同,如□的玉米52克/平方毫米·日, □的水稻只有36克/平方毫米·日。
黍亚科许多种类在有0.5%灭草隆,或低氧压时仍不 妨碍萌发,而早熟禾族成员则不能萌发。
核型 本科细胞染色体数和结构比较复杂,各亚科 和超族的染色体大小基数、组型是不同的。早熟禾超族 和小麦超族的染色体大型,□=7;居于原始位置的竹亚 科、早熟禾亚科中的原禾超族、芦竹超族和画眉草超族 的染色体为小型,□=6,5或4(10,9);生在寒旱地带的针 茅超族,染色体为小型,□=5,6,多为非整倍体。禾本 科的多倍体物种繁多,尤其在高海拔和北极地区,比例 在80%以上,有些属中的多倍体种达90%。
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