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禾本科1
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heben ke
禾本科
Gramineae, Poaceae
单子叶植物纲鸭跖草亚纲的 1科。多年生、一年生
或越年生草本，在竹类中，其茎为木质，呈乔木或灌木
状。根系为须根系,种子根早期消失,由茎基部发出多数
纤维状不定根，或从匍匐根状茎节上生出纤维状根。茎
有节与节间，节间中空，称为秆。秆圆筒形，基部数节
之腋芽长出分枝,称分蘖,有鞘内分蘖和鞘外分蘖，形成
密丛生或疏丛生株丛。节部居间分生组织生长分化，使
节间伸长。单叶互生成二列，由叶鞘、叶片和叶舌构成，
有时具叶耳；叶鞘边缘开放，彼此覆盖，质地较韧，有
保护节间基部柔嫩生长组织以及输导和支持作用；叶片
狭长线形，或披针形，具平行叶脉，中脉显著，不具叶
柄，通常不从叶鞘上脱落。在竹类中，叶具短柄，与叶
鞘相连处具关节，易自叶鞘上脱落,秆箨与叶鞘有别,箨
叶小而无中脉。花序顶生或侧生，多为圆锥花序，或为
总状、穗状花序。小穗是禾本科的典型特征,由颖片,小
花和小穗轴组成。颖片位于下方；小花着生于小穗轴上，
通常两性，或单性与中性，由外稃和内稃包被着，小花
多有2枚微小的鳞被，雄蕊3或1～6枚，子房1室，含1胚
珠；花柱通常2,稀1或3；柱头多呈羽毛状。果实为颖果，
少数为囊果,浆果或坚果,含大量胚乳，胚小，种脐点状
或线形。禾本科有660属近10000种，居有花植物科中的
第5位,种数在单子叶植物中仅次于兰科。在生态上，本
科适应性广，分布遍及全球，从热带至寒带，从平原到
高山，湖泊、沼泽、沙漠地区均有它们的踪迹，不少种
类是草地、草甸和草原的建群种或优势种，个体数量之
多,居高等植物之冠。中国产230余属约1500种。禾本科
是种子植物中最有经济价值的大科。是人类粮食和牲畜
饲料的主要来源，也是加工淀粉、制糖、酿酒、造纸、
编织和建筑方面的重要原料。
主要特征的演化趋势 禾本科在进化过程中，主要
是沿着简化方向前进的。它的花朵小而精简，通常只有
雄蕊和雌蕊，花被退化为极小的鳞被，由特化的稃片包
藏着，小花连同其下颖片（即不孕苞片）共同组成小穗，
每一小穗，实为一高度特化的穗状花序。
花 与适应风媒传粉机制紧密连系,花无色无味,雄
蕊有细长花丝，花药丁字形，花粉粒细小,圆而干燥,壁
薄光滑，具单萌发孔，适合于风媒飘扬。雌蕊羽状或帚
刷状，能有效地从空气中捕捉花粉粒，花粉粒落到柱头
上,迅速为柱头上的乳突细胞所缠绕,有的立即萌发（如
甘蔗、高粱）,有的经数分钟(如玉米),有的需经几小时，
甚至几天以后才萌发。玉米的小花柱头甚为特化，极细
长成丝状伸出于鞘苞之外，不具羽毛，但系能接受花粉
的柱头面。雌蕊子房内胚珠数目减少到1个,并特化为果
皮与种皮相结合的颖果，或有果皮厚而坚硬的坚果与多
汁的浆果只出现在少数竹类中。颖果通常轻而不裂，细
小，这也是适应借风传播的生态习性；亦有借动物来传
播的。颖果长圆状披针形，椭圆形或近圆形；颖果中最
大的为栽培的谷物。胚乳占据果实的大部分，并分化为
角质胚乳和粉状胚乳,外层是充满蛋白质粒的糊粉层,即
角质胚乳，其他部分为主含淀粉的粉状胚乳。胚的大小
随类群不同而异，在竹亚科，早熟禾超族，小麦超族和
针茅超族中，胚占颖果的比例小,约为果体的1/4；黍亚
科和画眉草超族的胚较大,约为果体的1/2。竹亚科、早
熟禾等超族的种脐多呈长线形，黍亚科和画眉草超族的
种脐为点状。珠被在简化过程中仅留下了痕迹，珠心部
分也只有表皮（如黍），或由表皮变成的栓化层（如玉
米）。在进化过程中，各部分有一系列减数，最明显的
是雄蕊由6枚减少为3枚，有时为2枚或1枚；柱头3枚,减
少为2枚或少数为1枚；鳞被由3减为2或完全退化，鳞被
由较大、多脉简化为微小而无脉，其功能是能借膨胀时
产生压力，使内稃与外稃张开，让雄蕊和柱头伸出，达
到传粉和授粉作用。
小穗 沿着两条路线演变，由于禾本科中小穗的小
花发育顺序有两种完全不同的方式，一为有限发育方式，
小穗含1成熟花在上,下部花不孕，无小穗轴延伸，脱节
于颖之下，背腹压扁，是黍亚科的特征。另一为无限生
长方式，小穗含多数小花，由基部第一小花先发育，自
上而下，向顶成熟，有小穗轴延伸，脱节于颖之上与各
小花间，两侧压扁，是竹亚科和早熟禾亚科的特征。两
大类群分别沿着各自的方向路线演化。竹亚科与早熟禾
亚科的小穗含花数目多，小花向顶不断生长，多者达数
十枚（如画眉草下部花先熟，籽粒随落，上部花仍继续
生长）；小花数目由多数到少数，通常含3～5小花（早
熟禾）,小穗轴退化,演变成仅含1花的小穗,如剪股颖族
与针茅超族。小穗各部结构相应发生变化，颖片由小到
大，较外稃短(早熟禾属)至长于其小花(剪股颖属)；芒
顶生（羊茅属）至外稃背部和基部着生(野青茅属)；芒
细直（早熟禾族）至芒扭转膝曲（燕麦族）。黍亚科的
小穗仅有1枚成熟花在上,限制了小穗轴的继续生长和小
花数的增加，演化方向与早熟禾亚科、竹亚科减数的方
向显然不同，黍亚科的进化表现在保护和传播颖果的器
官特化上。位于该亚科起始阶段的黍超族其外稃在成熟
时增厚变大，无芒，颖片小而质薄；发展到须芒草超族，
它的成熟花内，外稃简化成微小膜质，延伸出发达的芒
而利于种子传播，颖片成为主要保护器官,变厚增大,分
化出种种性状，如沟、孔、毛被、疣突与糙涩等等；再
进一步发展为玉蜀黍超族，其稃体退化，微小,无芒,第
一颖发达，同时花序的穗轴节间增厚，成为嵌陷小穗的
结构，它不仅完善地包藏籽粒,并随同籽粒逐节断落,成
为传播体。上述颖果由稃片（黍超族）到颖片（须芒草
超族）和花序穗轴节间（玉蜀黍超族）保护和传播的一
系列发展，分别表现出从低级到高级的阶段演化，进化
顺序反映出益趋完善的程度。演化阶段上的最高级代表
──玉米，为雌花序高度集中，由多数花序愈合而成的
圆柱状肉穗花序，着生大量籽实，外面还围以鞘苞形成
的佛焰苞所保护。
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