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竹亚科
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zhu yake
竹亚科
Bambusoideae;bamboo
禾本科的1亚科，通称竹类、竹子。
特征 常绿直立，有时是蔓生木本。地下茎可分为
合轴型及单轴型（包括复轴型）两种基本类型（图1 地
下茎）。合轴型由秆颈及根状茎主体组成，根状茎上
的顶芽发育成秆，而其上的侧芽则发育成新的地下茎。
此种地下茎又可分为两种类型：①秆颈不延伸，地下茎
短而密集，②有明显延长的秆颈而形成“假鞭”，故节
上无芽，罕可生有不定根。单轴型有横向延长的地下茎，
即竹鞭，其侧芽发育成秆或新的地下茎，顶芽一般不出
土，节处均环生有不定根。复轴型兼有单轴型及合轴型
的特征。单轴型在不良的生长环境中也可转变为复轴的
地下茎。地下茎的类型是竹类分类的重要依据，凡是单
轴型（包括复轴型）以及合轴型而有假鞭的竹类，其地
面秆散生或多丛散生，能形成大面积的竹林，通称散生
竹（图2 《竹谱详录》附散生竹外貌）。合轴型无假
鞭的竹类则地面秆成单丛生长,不能形成大面积竹林,通
称丛生竹（图3 《竹谱详录》附丛生竹外貌）。竹秆
（竹鞭也如此）有明显的节与节间（图4 竹类植物的秆、
秆基和秆柄）。节又分为着生秆箨（即笋壳）的箨环
及位于其上多少隆起的秆环。每节的箨环与秆环之间称
为节内，分枝即自节内生出。节间通常呈圆筒形，很少
呈方形，或在分枝的一侧扁平或具纵沟。分枝每节为一
至多数，常因属而异（图5 分枝类型）。秆箨是生在
主秆上的叶，它的各部分与禾草的正常营养叶一致，但
其箨片（相当于叶片）无明显的中脉。箨的功能主要是
支持幼秆和保护幼芽。箨是分种、有时是分属的重要依
据。生于小枝上的叶如同一般禾草的叶，但在叶片基部
收缩成一短柄，叶柄与叶鞘之间有关节，枯老的叶片即
自此关节处脱落，而叶鞘则常宿存。竹类很少开花结籽，
开花是竹丛衰败的表现，有些竹类在花后通常整个竹林
枯死，同一地区甚至不同地区但为同一种源的竹林也可
同时开花死亡。竹类的花也是分类的主要依据。竹类的
花序（图6 花序）有真花序及假花序两种基本类型。
真花序的小穗常具柄，穗轴及花序轴无明显的节环而与
一般禾草的总状或圆锥花序相同，通常侧生于顶端具叶
小枝的中、下部各节，或生于具叶小枝的顶端。假花序
生于秆或枝的苞腋,其侧生小穗无柄,基部常有具二脊的
前出叶。顶生小穗常以分枝系统的最末一段节间为“小
穗柄”。假花序的小穗多在其下方托有一组颖状苞片。
小穗、颖状苞片与基部的先出叶一起形成所谓假小穗。
假小穗的颖状苞腋还常可有芽。小穗的形态与一般禾草
相同，脱节于颖之上并于各花间断落，也可整个小穗脱
落。花有3鳞被，偶可缺失或较多。雄蕊通常3或6,稀为
多数，具分离或有时联合的花丝；雌蕊的柱头3，有时2
或1枚。果实为颖果,有时果皮厚而为坚果或浆果。胚小，
竹型(F+PP)，即进入盾片的与进入胚芽的维管束间无明
显的节间；有外胚叶；盾片下端与胚根鞘分离；胚叶具
多数维管束并在边重叠。淀粉粒为单纯型。叶表皮细胞
的外壁多小疣，侧壁呈波状弯曲。双胞微毛长形。硅质
细胞多变化,为四角形或马鞍形,稀略呈“十”字形。叶
片内部解剖结构为竹型，具大型半透明的纺锤形细胞。
绿色组织为臂形细胞组成。每一维管束有细胞壁多少加
厚的外鞘及厚壁的内鞘。染色体小型,基数以□＝12为主。
散生竹多为4倍体(2□＝48)，丛生竹多为6倍体(2□＝72)，
2倍体仅存在于草本竹类中,但也有多倍体。竹类均为□
植物。
生态分布 已知的竹类约100属1000余种,主要分布
在亚洲、非洲及拉丁美洲的热带及亚热带，少数分布至
温带，以亚洲最多，大洋洲及北美洲仅有少数种，欧洲
无乡土竹种。中国有近40属约500种,分布在黄河流域及
其以南各地，自五岭山脉至武夷山脉为一分界线，此线
以南、以东地区及西南各省区以丛生竹为主，其他地区
则以散生竹为主。在中国以散生竹属种最丰富。一些属
为中国特有或者其中绝大多数的种原产于中国，如刚竹
属（Phyllostachys）(见彩图红壳雷竹(Phyllostachys
incarnata)，禾本科)、箬竹属（Indocalamus）、唐
竹属（Sinobambusa）、 倭竹属（Shibataea）、 方竹
属（Chimonobambusa）、 酸竹属（Acidosasa）、玉山
竹属（Yushania）、 箭竹属（Fargesia）、 短穗竹属
(Brachystachyum)等。竹类一般适生于温暖湿润的气候
及土层较厚、物理性能良好、有机质丰富的酸性土壤。
散生竹类对温度虽有较大的适应性，但不耐干旱。
繁殖 人工繁殖主要是利用营养繁殖，具体方法因
丛生竹及散生竹而有所不同，但分株繁殖则被普遍地采
用。当竹林大面积开花时，竹林死亡，成熟的果实散落，
在气候、土壤适宜时即可自然萌发。
分类进化 竹类的花保留了较多的 3基数的特征，
如3鳞被，6或 3雄蕊，3 花柱或柱头等，显然较其他禾
草为原始，但其木本习性、复杂的分枝系统及叶性器官
有分化，则不一定是原始性状。综合多方面的性状并与
禾本科的其他亚科进行比较，竹亚科在系统上与稻亚科
(Oryzoideae)较为接近。
根据花序及地下茎的类型,竹亚科在中国可分为4族。
□竹族 地下茎为合轴型，叶片不具小横脉，花序
为假花序，雄蕊 6，稀为多数。分布于热带及亚热带地
区，尤以东南亚及印度次大陆为多，中国南部、东南以
及西南各地的平原及低海拔地区也很普遍。根据花果的
不同，本族又可分 3亚族。本族种类多、分布广的是□
竹属，中国约有70余种；单竹属10余种，主产中国；牡
竹属中国有近30种；□劳竹属中国约有 8种；泡竹属仅
1种,产南亚次大陆和缅甸，中国西藏南部和广西、云南
也有。此外在云南南部还有滇竹属，约4种，空竹属4种，
牡竹属 2种，中国华南、福建、台湾等引入栽培的还有
南洋竹属、梨竹属等种类。
倭竹族 地下茎为单轴型（包括复轴型），秆的节
间在分枝的一侧常具纵沟或扁平,每节分枝为2、3或5枚，
叶片具小横脉，花序为假花序，雄蕊3或6。本族主产中
国，分布长江流域及其以南的广大地区。刚竹属约50种，
为本族最大的属，绝大多数种原产中国。方竹属近20种，
主要分布于中国西南。唐竹属约 7种，主产中国。倭竹
属约8种，产中国和日本，中国特有7种,短穗竹属仅1种，
为中国华东特产。大节竹属10余种，主产中国南方。
节柱竹族 地下茎为合轴型，叶片常有小横脉，花
序为真花序，常生于具叶小枝的顶端，雄蕊 3。多生长
于东南亚及中南美洲的热带和亚热带高海拔山地，故通
称高山竹类，在中国主要分布于西南至中部各省。箭竹
属中国特产，70余种，其中箭竹分布最广，是大熊猫的
主要食物。玉山竹属约50种，香竹属 7种，均主产中国。
北美箭竹族 地下茎为单轴型（包括复轴型），叶
片具小横脉，真花序常侧生于顶端具叶小枝的中下部各
节上,雄蕊3～6。本族分布最广,在中国主要分布在长江
流域及其以南各地。苦竹属产东亚，中国约有20种。茶
秆竹属(Pseudosasa)20余种，主产中国。箬竹属20余种，
绝大多数种产中国。少穗竹属约13种及酸竹属7种,均主
产华南。广义的赤竹属约60种之多，是分布最北的竹类，
主产日本，向北可达苏联萨哈林群岛中部，中国约10种，
仅华赤竹有花。
经济意义 竹材具有收缩性小，劈裂性好、弹性及
韧性高以及秆中空的特点，因此用途极为广泛，大至建
造房舍、桥梁、竹筏，小至编制各种生产及文化生活体
育用品、工艺美术品以及布置庭园等。多种竹笋是美味
的食品。工业上是用以造纸、人造纤维的原料，竹秆的
薄片可压制成胶合板。由于竹类的地下茎盘根错节，可
以防止水土流失，保堤护岸。在中国竹类中刚竹属最重
要，其中又首推毛竹，它的秆型粗大，篾性好，适于各
种用途，而且笋味鲜美，是优良竹种，自长江流域以南
至五岭山脉均有大面积毛竹林，其中湖南、浙江、福建、
江西尤多。台湾桂竹（篓竹）普遍生长于福建及台湾，
在台湾它与樟、桧、相思树等并列为台湾的五木，其秆
粗虽不及毛竹，但篾性优良。此外水竹分布广，篾性好，
是湖南著名的益阳水竹席的原料。本属还有毛金竹、桂
竹、淡竹、美竹、刚竹、篌竹（枪刀行）等均为较重要
的常见竹种。本属各种笋均可食。在华南则以□竹属最
为重要，此属的各种通常秆粗壁厚，适用于建筑及作农
具柄，如车角竹、硬头黄、撑篙竹、孝顺竹等。青皮竹、
粉单竹、慈竹等均为良好篾用竹。绿竹、牡竹又是良好
的笋用竹。茶秆竹广布于五岭及武夷山脉，在广西及广
东北部的相邻地区有大面积竹林，其秆经水沙磨洗后呈
美丽的白色,是中国传统出口竹材。方竹属秆无大用,但
出笋在深秋，笋味特别鲜美；其中有些种如方竹姿态挺
拔,秆略呈四方形，叶狭长下倾,为优美的观赏竹种。生
于西南高山林下的箭竹属及玉山竹属虽然种类众多，但
均未充分利用。
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