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裸子植物门
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luozi zhiwu men
裸子植物门
Gymnospermae
植物界的1门，既是颈卵器植物,又是种子植物，它
们有胚珠(不同于蕨类植物门)但心皮不包成子房胚珠裸
露,胚乳（即雌性原叶体）在受精前已形成(不同于被子
植物门)。最初的裸子植物出现约 34500万年前至39500
万年之间的古生代泥盆纪，经历石炭纪、二叠纪、中生
代至新生代第四纪。从裸子植物发生到现在，地史气候
经过多次重大变化,其类群也随之多次演替,并沿着不同
的进化路线发展。现代生存的裸子植物仍遍布全球，计
约800种，约70余属，通常归为13科,其中不少种类从约
250万年前至6500万年之间的第三纪出现,又经第四纪冰
川时期而保存至今。中国是裸子植物种类、资源最丰富
的国家,计有12科41属200多种;特有单型科有银杏科,特
有单型属有水杉属、银杉属、金钱松属、水松属、福建
柏属和白豆杉属；主产中国、毗邻国家有少量分布的科
属有三尖杉科、油杉属、台湾杉属、杉木属、侧柏属和
穗花杉属。由于第四纪中国未受北方大陆冰川的覆盖，
保存了许多在北半球其他地区早已灭绝的古老、孑遗植
物，如银杏、水杉、银杉、金钱松、水松、台湾杉、柳
杉、油杉、铁杉、黄杉、篦子三尖杉、粗榧、红豆杉和
穗花杉等。
特征 多年生木本植物，大多为单轴分枝的高大乔
木,少为灌木,稀为藤本;次生木质部几全由管胞组成,稀
具导管。叶多为线形、针形或鳞形，稀为羽状全裂、扇
形、阔叶形、带状或膜质鞘状。花单性，雌雄异株或同
株;小孢子叶球（雄球花）具多数小孢子叶（雄蕊）,小
孢子叶具多数至2个小孢子囊（花药）,小孢子（花粉）
具气囊或船形具单沟，或球形外壁上具一乳头状突起或
具明显或不明显的萌发孔或无萌发孔，或橄榄形具多纵
肋和凹沟,有时还具一远极沟,多为风媒传粉，花粉萌发
后花粉管内有两个游动或不游动的精子；大孢子叶（珠
鳞、珠托、珠领、套被）不形成封闭的子房，着生一至
多枚裸露的胚珠，多数丛生树干顶端或生于轴上形成大
孢子叶球（雌球花）；胚珠直立或倒生，由胚囊、珠心
和珠被组成，顶端有珠孔。种子裸露于种鳞之上，或多
少被变态大孢子叶发育的假种皮所包，其胚由雌配子体
的卵细胞受精而成，胚乳由雌配子体的其他部分发育而
成，种皮由珠被发育而成；胚具两枚或多枚子叶。裸子
植物的染色体基数少(□＝8～20),形较大，在各属基本
一致。
生态分布 广布于南北半球，尤以北半球更为广泛，
从低海拔至高海拔、从低纬度至高纬度几乎都有分布。裸
子植物的科、属、种数虽远比被子植物为少，但森林覆
盖面积却大致相等。在高纬度及高海拔气候温凉至寒冷
的地区，几乎都是某些裸子植物形成的单纯林或组成的
混交林。各类裸子植物的分布为：苏铁科(Cycadaceae)、
罗汉松科(Podocarpaceae)和南洋杉科(Araucariaceae)、
除其模式属(即苏铁属C□cas、罗汉松属Podocarpus、南
洋杉属Araucaria)的少数种分布于北半球热带及亚热带
外,其他属种均产南半球；银杏原产中国,现广泛栽于北
半球亚热带及温带地区;松科(Pinaceae)除松属(Pinus)
的少数种分布于南半球外，其他属种均产北半球，其中
油杉属、金钱松属、黄杉属、雪松属、银杉属、以及松
属和铁杉属的部分种类分布于亚热带低山至中山地带，
随着纬度或海拔的升高，逐渐被耐寒、喜温凉冷湿的少
数松树、铁杉及落叶松属、云杉属和冷杉属树种所代替；
杉科除单型属密叶杉属产澳大利亚外，其他属种均分布
于北半球的亚热带地区；柏科分布于南北半球；三尖杉
科分布于东亚南部及中南半岛北部；红豆杉科除澳洲红
豆杉属产新喀里多尼亚外，其他属种均分布于北半球亚
热带及温带;麻黄科分布于北半球温带及亚热带高山;买
麻藤科分布于亚洲、非洲及南美洲的热带及亚热带地区；
单型科百岁叶科分布于安哥拉及非洲热带东南部。
进化分类 较多的学者认为裸子植物是由前裸子植
物 (Progymnospermae)和种子蕨（Pteridospermopsida，
即苏铁蕨Cycadofilicopsida）演化而来。真蕨类（Fi-
licopsida）与前裸子植物可能共同起源于裸蕨类(Psi-
lophyta)，而种子蕨类与其他裸子植物又平行起源于前
裸子植物。科达类 (Cordaitopsida)可能起源于前裸子
植物, 而本内苏铁类（Bennettitopsida ，即拟苏铁类
Cycadeoideopsida）可能起源于种子蕨类的皱叶羊齿类
(Lyginopteridatae),苏铁类(Gycadopsida)与皱叶羊齿
类亲缘关系密切。银杏类 (Ginkgopsida)与苛得狄类可
能有共同的起源，它们可能是由前裸子植物的同一个分
枝中演化出来，或一开始就彼此独立演化成两个平行分
枝。松杉类 (Coniferopsida)与苛得狄类有着很近的亲
缘关系。盖子植物 (Chlamydospermopsida)是极特殊的
类群，因缺乏古植物学资料，尚未见有阐明其起源与演
化的报道。
裸子植物在高等植物中常作为一个自然类群，其分
类单位为门、亚门或纲，包括已灭绝的类群（如种子蕨、
开通(Caytoniopsida)、舌羊齿 (Glossopteridopsida)、
五柱木 (Pentaxyopsida)、本内苏铁、科达等）和现代
生存的类群（如苏铁、银杏、松杉、盖子植物等）。在
裸子植物分类系统中（如R.皮尔格1926，G.张伯伦1935，
D.A.约翰森1951，Α.Л.塔赫塔江1953,R.皮尔格和H.梅
尔希奥1954，W.齐默尔曼1959，郑万钧1978等），对现
存的各类裸子植物有以下分歧意见：①将银杏置于苏铁
纲中与苏铁并列，或置于松杉纲中与松杉并列，或银杏、
苏铁、松杉均并列为纲。这是以银杏营养体的结构和生
殖器官的发育作比较研究，所强调的性状不同而得出的
不同结论。②将红豆杉科置于松杉纲中或单独成纲，与
苏铁、银杏、松杉和盖子植物并列。这是对红豆杉科具
有单一的顶生胚珠作不同解释而得出的两种绝然不同的
意见。③松杉纲（目）所含各科是否根据雌球花形成球
果与否而归为两个亚纲（或亚目）。
应用 裸子植物除少数类群（如买麻藤属及松科的
一些属）外,均具有双黄酮类化合物,常见的有穗花杉双
黄酮、西阿多黄素、银杏黄素、柏黄素、榧黄素等。黄
酮类化合物则普遍存在，常见的有□皮素、山奈酚和杨
梅树皮素等。生物碱仅在三尖杉科、麻黄科和买麻藤科
中存在，可供药用。苏铁科、红豆杉科和罗汉松科的部
分属种可供观赏，其他种类多为高大乔木，其树干通直，
出材率高，材质较优良，供建筑、家具及工业用材，占
世界木材供应量的50％以上；部分树种可割制松香和提
取松节油；少数树种的种子可食；部分树种为速生造林
树种或园林绿化树种；生于江河上游的为水源林；生于
高山陡坡的可防止雨水冲刷。
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