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蕨类植物门2
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⑥环带：薄囊蕨类孢子囊释放孢子的机构。由数个
到数十个 U形加厚细胞和多个扁平的薄壁细胞（包括唇
细胞）组成,环绕囊壳。当孢子成熟时，由于环带的U形
细胞失水收缩而产生的拉力,孢子囊的唇细胞被拉开,而
将孢子弹出。环带的有无和存在部位，常和进化有一定
关系。通常较原始的无环带，如厚囊蕨，或仅有不发达
的环带（如紫萁），逐渐发展为顶生环带（如海金沙）、
横生中部（如芒萁）、斜行环带（如瘤足蕨）和进化类
型的纵型而中断于囊柄的水龙骨型环带(图8薄壁孢子囊
上环带的各种位置)。
⑦孢子囊群：拟蕨类的孢子囊常近轴而单生于叶腋，
其中有些属种，如石松、卷柏的一些种和木贼属。长孢
子叶的枝缩短而形成或长或短的孢子囊穗。真蕨类孢子
囊通常远轴而生于叶片下面(原始类群的生于叶缘)。它
们通常多数聚生在位于叶脉的表皮分化形成的囊托上，
而呈各种形状的孢子囊群 (sorus)，有些厚囊蕨类的孢
子叶常形成穗状或圆锥花序状。较原始类群的孢子囊群
的孢子囊数目少而同时发育，发展为从内向外逐渐发育，
而进化类型的孢子囊群中的孢子囊为混合发育，即一个
囊群里有的发育早，有的发育晚或败育，这在有些种里，
败育的孢子囊就成为一种隔丝（图9孢子囊类型）。
⑧隔丝：又称夹丝。是一种毛状不育器官，混在孢
子囊群中起内外保护作用。一般都有长柄，顶部呈各种
形状，覆盖幼孢子囊群，如石韦的星状毛隔丝，瓦韦的
盾状隔丝等。也有许多隔丝。虽有长柄，但不伸出囊群
之外，夹在囊群中起内保护作用（图10隔丝类型）。
⑨囊群盖：在薄囊蕨纲中异型孢类的孢子囊有一个
由叶片特化形成的外壳，包被在大、小孢子囊外面，称
之为大、小孢子果，而同型孢类的孢子囊群大都有囊群
盖。它主要由叶片表皮细胞分化而来，初时绿色，老时
黄褐色，用以保护孢子囊群。囊群盖由于在囊托上形成
的位置不同而有上位和下位之分。囊群盖环绕囊托的基
部生出，把孢子囊包在盖内的叫囊群盖下位，或叫上位
囊群，而囊群盖生于托的顶端或一侧，从上面覆盖孢子
囊群的叫囊群盖上位，有的虽生于一侧，但被成熟的孢
子囊压在下面，有如半下位。还有些孢子囊群靠近叶边
生的，其叶边往往多少特化变质而向下反卷覆盖孢子囊
群，这种称为假盖。而有些种类的盖则以毛或鳞片形式
出现（如岩蕨属中），囊群盖的形式多样，为鉴别属的
重要特征（图11囊群盖类型）。
生活史 通常肉眼所见到的绿色蕨类植物即是它的
孢子体，孢子体上产生孢子囊每一个孢子囊内产生大量
的、肉眼看不清的、直径 10～100微米的孢子。孢子比
重小，悬浮于空气中，随气流或水流漂移到各处，在适
当的环境中萌发,长出微水的绿色（少数不具叶绿素,不
能自养）叶状体──配子体（原叶体）。除部分拟蕨类
和水生真蕨类孢子体产生大、小两种孢子，萌发后成长
的配子体有雌雄之分外，绝大多数蕨类都属于同型孢类，
它们的孢子无大小之分，并在孢子萌发后产生的配子体
上的不同部位，产生颈卵器和藏精器。并由此分别产生
雌配子──卵子和雄配子──精子，雌雄配子结合后形
成合子,然后发育成胚,再成长为常见的绿色孢子体。这
个过程就是蕨类植物特有的世代交替生活史（图12同型
孢类蕨类植物的世代交替）。在整个生活史中，常因
环境等条件的影响而改变其中某一过程，导致一些不正
规的繁殖。常见的为无配子生殖和无孢子生殖。
无配子生殖 生活史中，配子体不产生配子而直接
长出新孢子体。但这种配子体或是由仅经过有丝分裂产
生的2□孢子萌发而来，或是孢子体先产生复二倍体，再
经过减数分裂产生2□的孢子萌发而来（图13无配子生殖
）。这种现象在热带产的同型孢类中和石松的一些种
中很常见。
无孢子生殖 在孢子体上直接产生配子体，在自然
界这是多倍体形成的一条途径。在实验条件下，控制培
养基的成分和比例常可诱导出这两种现象。有人认为这
和能量有关，能量充裕出现前者，而能量贫乏则出现后
者。
此外，在自然界营养繁殖的现象也很普遍。在孢子
体的一些部位（如叶轴、羽轴或叶脉）能产生芽孢。还
有的叶轴顶端常延伸成鞭状，能着地生根，产生新株。
蕨类植物的孢子体和种子植物一样具根、茎、叶和
输导系统的分化,能适应陆地生活，获得更多的营养,从
而产生和种子一样起生殖和传播作用的孢子。虽然孢子
没有种子在结构机能上的许多进步特征，但由于它的量
大，体积小，能被风吹到很远地方，总有一些会遇到适
宜的环境而萌发，因此，在某种意义上说更便于繁殖。
种子植物生活史的有性过程是在子房中度过的，而
蕨类植物则和苔藓植物一样，配子体能独立生活，也就
是说有明显的世代交替。所不同的是苔藓植物是配子体
世代占优势，孢子体寄生在配子体上；而蕨类植物是孢
子体占优势，分别独立生活。这一生活史特点表明蕨类
植物是介于苔藓和种子植物之间的一群植物。它的形态
结构决定了它既是高等孢子植物或颈卵器植物，又是原
始的维管束植物。
分类及系统 1940年中国蕨类植物学家秦仁昌将经
典的十分混杂的水龙骨科（实际上是薄囊蕨纲的绝大部
分）划分为33科，促进了对蕨类植物系统的广泛探讨。
世界上现有蕨类分类系统不下10个，大体上有两类：其
一是以美国E.B.科普兰(1947)为代表的系统，其次是秦
仁昌 (1940,1954,1957,1978)为代表的系统（见表）。
各国学者根据各自所掌握的材料和观点而有所增减或变
化，总的说来，在绝大多数属的划分上，国际蕨类植物
学界分歧性不大,而在科,特别是科以上等级排列还莫衷
一是。1940年秦仁昌在将水龙骨科分为33科的同时，提
出了 5条进化干，即双扇蕨类、桫椤类、蚌壳蕨类和两
个绝灭祖先类，表示出各干上科的关系。其后许多学者
提出系统树的设想，但由于这些系统树各自根据单方面
材料，如印度学者B.K.奈亚尔等主要根据形态解剖方面
材料,美国W.H.小瓦格纳等主要根据孢子囊方面材料,意
大利的 R.E.G.皮基-塞尔莫利则偏重于染色体的材料等
而过于简单化，有的虽有综合考虑，但例证不多，特别
是目前在化石证据不足，生物系统学研究也还没有普遍
开展的情况下要提出一个比较自然的系统树，还有待于
全世界的共同努力。
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