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蕨类植物门1
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juelei zhiwu men
蕨类植物门
Pteridophyta
植物界的1门。根、茎、叶中具真正的维管组织,以
孢子繁殖。绝大多数在叶片下表面长有孢子囊，并聚集
成各式各样的斑点或线条状的孢子囊群,初时为绿色,老
时为锈黄色，有的裸露，有的具各种形状的盖。本门植
物又称羊齿植物。约有71科381属12000种。广布世界各
地，尤以热带、亚热带为最丰富。中国有63科 224属约
2400种。蕨类植物不开花结果，一般从外形上难以和种
子植物相区别。它形体多样，从高不到 5毫米的微小草
本，到高可达20米的乔木状植物。在生态习性上，有水
生、土生、石生、附生或缠绕树干。叶片从单一到各式
各样的复杂分裂。
形态发生 配子体 有性世代的简单植物体，由孢
子萌发而来。孢子萌发后形成几个细胞的简单丝状体，
经过顶细胞和侧生分生组织的细胞分裂形成片状体，或
称细胞片，再发育为成熟的通常背腹扁平的心形原叶体，
原叶体靠近尖端下面生有假根,借以固定和吸收水分,凹
缺处为生长点，雌器（颈卵器 archegonium）生长在附
近，其外形大而似瓶状，腹部埋在组织内，颈部弯向雄
器所在部位,口部突出。雄器（精子器antheridium）呈
突起状或圆球形，有柄或无柄，生长在假根附近，通常
它的壁由 3个细胞：茎细胞、环细胞和帽细胞（如果帽
细胞分裂，则为四个）组成，进化类型的由更多的细胞
组成。每个颈卵器含一雌配子──卵子，每个精子器含
多个雄配子──精子，精子顶部有纤毛。配子体这样的
结构,巧妙地利用了贴近地面,易于获得水分的特点。通
常雌配子器的发育晚于雄配子,成熟后除卵细胞外,颈卵
器内其他细胞被分泌的有机酸溶解变成胶质而溢出。当
原叶体下面有一层薄水层时，精子器的帽脱开（进化类
型的为孔裂），精子被释放，通过纤毛运动和受颈卵器
口溢出胶质的化学感应而被吸引到颈卵器中，和卵子结
合而产生合子，合子萌发后形成胚，再发育成常见的孢
子体（图1薄囊蕨类的配子体与配子囊）。
配子体通常寿命很短,在孢子长出后不久即死去,这
是由于原叶体结构简单，无维管组织。但也有生活期长
的，如翠蕨 Ano□ramma，在孢子体长出几片叶后，原叶
体仍然可见。有些种的配子体可生活4～5年。这些生活
期长的配子体，通常较大而厚，出现在较原始的类群。
孢子体 无性世代植物体，具根、茎、叶和输导系
统的分化。
①根：蕨类植物只有不定根而无主根，通常丛生于
直立的根状茎末端，或散生在横走根状茎腹面，借以固
定根状茎。根内具原生中柱,无次生生长，不能加粗,表
面生有根毛，吸收水分和营养物质。
②茎：除桫椤科和蚌壳蕨科的部分种类具高大乔木
状直立茎外，绝大多数蕨类植物的茎都贴近地面称根状
茎，或短而直立，斜升，或细长横走，少数为缠绕藤本，
极少数呈灌木状。其顶端通常被毛或鳞片，有的种类还
被叶柄残茎组成的防护罩所保护。
从横切面看，茎的表皮层由外层加厚细胞组成，其
内为皮层及中柱体。蕨类植物的中柱体较为复杂，随科
属而不同，有时同一株植物随不同发育年龄而有所改变，
如桫椤的茎，其基部为原生中柱，中部为管状中柱，顶
部为网状中柱。中柱的主要类型有：原生中柱，中柱中
央分化为木质部，内层为韧皮部；管状中柱，中柱中央
为薄壁细胞组成的髓，向外为木质部和韧皮部，由于韧
皮部的位置不同，又可分为外韧管状中柱和双韧管状中
柱，前者仅木质部外围有一圈韧皮部，后者木质部的内
外均有一圈韧皮部；网状中柱，由管状中柱分裂而成的
一种，但维管束仍呈管状排列；多环中柱，网状中柱的
各个维管束再次分裂成不规则的分散状排列。
和种子植物一样，蕨类植物的茎的维管束由管胞、
筛管、薄壁组织和内皮层组成，但无形成层，不能进行
次生生长。在高大如乔木的种类中，其茎干也只是由于
薄壁细胞的增加而有限的加粗。
③叶：通常兼有营养和生殖两种功能，即绿色的叶
片在全部或部分羽片的下面一定部位，都可产生孢子囊，
是谓叶片一型。有的科属在同一植株上，先后长出两种
不同形状的叶片，一种为正常的绿色营养叶或称不育叶，
另一种幼时为绿色，不久即长出孢子囊而失去绿色的孢
子叶,又称能育叶，这种类型叫叶片二型。少数种类,如
紫萁属 (Osmunda)中，同一片叶上生有能育和不育两种
不同形状的羽片，这叫羽片二型。
传统上根据叶片不同把蕨类植物分为两大类：小叶
型蕨类,或称拟蕨类,叶小，长宽仅数毫米（如石松、卷
柏）,或退化成鳞片状（如松叶蕨）,或为膜质(如木贼)，
仅水韭叶大而成线形，但和其他拟蕨一样,无柄,都只有
一条中肋而无完善的叶脉系统（据最新发现，热带的石
松中有个别种具简单的分枝叶脉）,孢子囊生于叶腋;大
叶型蕨类,即真蕨类,除槐叶□的沉水叶变为须根状，少
数属种的叶轴顶端延伸成鞭伏,能着地生根,以及部分科
的植物叶轴能无限生长外，其余都为正常叶。幼时通常
拳卷，长大分叶柄和叶片两部分,除单叶外,复叶的叶片
有叶轴。按分裂的次数不同，而有一回、二回……羽状
复叶；羽片，一回小羽片、二回小羽片……；以及羽轴、
一回小羽轴、二回小羽轴……之分(图2蕨类植物的复叶
分枝示意图),在一回羽状复叶中，如果羽片边缘分裂，
则按分裂的深浅，称之为叶片一回羽状，羽片浅裂，或
叶片一回羽状，羽片深裂（达羽轴的狭翅或阔翅），习
惯上也统称之为二回羽状浅裂，或二回羽状深裂（达羽
轴的狭翅或阔翅）。如果羽片裂达羽轴，裂片彼此分离，
或形成小羽柄，则称这种叶片为二回羽状，其分离的裂
片称小羽片。依此类推，直至末回裂片。
蕨类植物的叶片结构除少数属种有栅状组织和海绵
组织分化外,一般仅有海绵状、多少有空隙的叶肉层,有
的甚至连叶肉层也没有，光合作用全靠表皮来完成。通
常上表皮不具气孔或有极少气孔，下表皮的气孔类型很
多，因属种而不同。但也有同一种叶片下表面具好几种
气孔型的（图3气孔类型）。
蕨类植物的叶脉比较简单，绝大多数是分离的，少
有简单网结，网眼无内藏小脉或仅有少数内藏小脉（图
4叶脉类型）。
有些属种，叶片侧脉的分出和小羽片的分出一样有
上先出和下先出之分。先从各回羽轴上侧分出的小羽片，
叫小羽片上先出，反之叫下先出。同样，先从主脉上侧
分出的侧脉叫上先出脉，又叫上行脉序，反之叫下行脉
序。这一特征，在某些属种中稳定而有鉴别价值。
④毛被：蕨类植物的毛被相当复杂，分毛和鳞片两
大类，或调节叶面空气湿度，或保护孢子囊群。有些腺
毛可能和代谢有关，分泌蜡质粉末的腺毛，有保持水分
的功能（图5毛的类型、图6鳞片的形状）。
⑤孢子囊：无性繁殖器官，产生在叶片的一定部位，
由于它的构造和形成的不同，可分为厚囊和薄囊两大类，
前者的囊壳由多层细胞组成，后者的囊壳仅 1层。在发
育上,两者的原始细胞都经横断分裂成上下两枚细胞,所
不同的是厚囊蕨类的上枚为囊壳细胞，下枚为孢原细胞，
而薄囊蕨类的下枚细胞为柄细胞，以后发育成孢子囊柄，
上枚细胞经鱼鳞式斜分裂成四面体，再分裂为囊壳和孢
原细胞。因此厚囊蕨的孢子囊壁厚而无柄，薄囊蕨的孢
子囊壁薄而有柄（图7薄壁孢子囊的发育）。
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